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盘点中国恐龙


  恐龙一类迷人的动物,自1892年英国地质学家巴克兰(William Buckland,1784—1856)第一次科学描述这些奇特的动物开始,巨大的恐龙化石模型就成为博物馆里最受宠爱的展品,而各种恐龙玩具和书籍也是孩子们喜欢的收藏。它们或大或小,或凶残无比或温柔可爱,都是这么的吸引人,而我们认为的大部分恐龙,比如:暴龙(Tyrannosaurus),梁龙(Diplodocus),三角龙(Triceratops)等主要都是来自大洋彼岸的美国,所以我一直想等到有时间的时候向大家介绍一下我们身边的恐龙,中国的恐龙:禄丰龙(Lufengosaurus),马门溪龙(Mamenchisaurus),山东龙(Shantungosaurus)......。
  许氏禄丰龙
  首先,我们来认识一下什么是恐龙。也许很多人都觉得恐龙是巨大的长脖子的蜥蜴或者鳄鱼。但是事实上,虽然恐龙和蜥蜴或者鳄鱼都属于爬行纲(Sauropsida or Reptilia)双孔亚纲(Diapsida),它们都具有两对颞孔。但是并不是特别的接近,恐龙和鳄鱼属于初龙类(Archosauria),而蜥蜴属于鳞龙类(Lepidosauromorpha),它们最大的区别在于初龙类的牙齿是槽生齿,并且具有眶前孔(Preorbital fenestrae),外下颌孔(Mandibular fenestrae)和第四转子。
  而鳄鱼和恐龙分别属于初龙类的嵌踝类(Crurotarsi)和鸟颈类(Ornithodira),它们的区别在于后肢跗骨的结构:嵌踝类的距骨嵌入跟骨的距骨凹里;而鸟颈类的跗骨是由大型的距骨和很小的跟骨构成的,可以让踝关节形成一个简单的铰链结构,这一结构有利于动物四肢的直立。
  恐龙的特征还包括肱骨有一个长而低矮的三角肌嵴(Deltopectoral crest);肠骨后突;胫骨远端宽广;距骨有发达的上升突。而且大部分恐龙都有细长的肩胛骨,三个以上的荐椎和髋臼孔。不过对于一般的大众可以简单的说,恐龙和大部分爬行动物的区别是恐龙是直立的,而不是像大部分爬行动物一样匍匐爬行的。#p#分页标题#e#
  如果说到中国的恐龙,那就不能不说云南的下禄丰组(Lower Lufeng Formation),这套地层属于下侏罗统,也就是说它所包含的动物化石是早侏罗世的;不过,中国古脊椎动物学之父杨锺健(C. C. Young or Yang Zhong-Jian,1897—1979,字克强)先生最初因为在下禄丰组发现的各种恐龙比如禄丰龙,比较类似在德国晚三叠世地层发现的板龙,所以把下禄丰组的时代定为晚三叠世,但是最近的研究都表明下禄丰组的时代应该是早侏罗世,不过我们没必要嘲笑前人的错误,因为这些错误很大程度上是因为当时材料不足和认识的局限性,谁能保证我们说的就不会错呢?
  在下禄丰组发现了大量珍贵的脊椎动物化石,包括属于三列齿兽科(Tritylodontidae)的卞氏兽(Bienotherium),云南兽(Yunnanodon or "Yunnania"),滇中兽(Diazhongia)和禄丰兽(Lufengia),三锥齿兽类(Tricondonta)的中国锥齿兽(Sinoconodon)和摩尔根锥齿兽(Morganucodon)以及多种鳄类,不过其中最主要的还是各种恐龙,特别是蜥臀目(Saurischia)恐龙的化石,所以杨锺健把这一动物群命名为"禄丰蜥龙动物群"。
  云南卞氏兽
  杨氏中国锥齿兽
  那么蜥臀目是什么呢,事实上恐龙可以分为蜥臀目和鸟臀目(Ornithischia),这一分类是西利(Harry Seeley,1839—1909)在1887年建立的。大部分人都知道是这两类恐龙的腰带有一些区别:大部分蜥臀目的腰带的耻骨是向前下方伸的,构成所谓"三射式"腰带;而大部分鸟臀目的耻骨是向后下方伸的,但是耻骨前部有一个叫前耻骨的构造向前伸出,构成所谓"四射式"腰带。但是,事实上很多蜥臀目恐龙的耻骨也是向后下方伸的,这两类恐龙真正的区别在于鸟臀目恐龙的下颌有一个独特的"U"字形的骨头,叫做前齿骨(Predentary),这块骨头像一个套子一样固定在下颌长牙齿的齿骨(Dentary)的前面。#p#分页标题#e#
  许氏禄丰龙
  巨型禄丰龙
  禄丰龙(Lufengosaurus)是由中国科学家描述并命名的第一属恐龙,在1941年杨锺健先生根据卞美年找的化石命名了禄丰龙的模式种许氏禄丰龙(Lufengosaurus huenei),种名"huenei"是杨锺健先生的老师许耐的姓氏;后来杨锺健先生又根据一些大型的脊椎骨命名了巨型禄丰龙(Lufengosaurus magnus),和许氏禄丰龙相比,巨型禄丰龙更加粗壮,但是没有太多其他的区别,所以国外有人建议把巨型禄丰龙归入许氏禄丰龙,并认为巨型禄丰龙只是大型的许氏禄丰龙个体。禄丰龙属于早期的植食恐龙原蜥脚类(Prosauropoda)恐龙,这类恐龙是各种恐龙中"挂"的比较早的,虽然它们在晚三叠世曾经相当繁盛,但是一般认为原蜥脚类恐龙在早侏罗世结束前就灭绝了,可能有少数残存到中侏罗世;过去认为原蜥脚类恐龙是在侏罗纪和白垩纪很繁盛的各种大型的蜥脚类(Sauropoda)恐龙的祖先,但是现在的研究一般认为原蜥脚类恐龙和蜥脚类恐龙虽然有比较近的关系,都属于蜥臀目蜥脚形亚目(Sauropodomorpha),但是并没有祖裔关系,原蜥脚类恐龙没有留下任何后代就这么消失在侏罗纪郁郁葱葱的森林里了。传统上把禄丰龙认为禄丰龙比较接近德国发现的板龙(Young, 1941),所以归入板龙科(Plateosauridae);但是也有人认为禄丰龙和在南非下侏罗统的上艾略特组(Upper Eliot Formation)和津巴布维的森林砂岩(Forest Sandstone)地层发现的一类原蜥脚类恐龙大椎龙(Massospondylus)关系比较接近(Cooper, 1981,Sereno, 1999,Yates, 2007),都属于大椎龙科(Massospondylidae)。#p#分页标题#e#
  杨锺健先生还记述了禄丰盆地的另一类小型原蜥脚类恐龙中国兀龙(Gyposaurus sinensis),不过对于这个属和种都还存在争议,兀龙(Gyposaurus)的模式种南非兀龙(Gyposaurus capensis)最早是英国的古生物学家Robert Broom根据在南非上艾略特组发现的一些头后骨骼命名的,不过他最初认为兀龙是小型的肉食兽脚类恐龙(Broom, 1911);但是到后来有人把南非兀龙归入美国发现的近蜥龙(Anchisaurus),这个分类目前得到国内很多学者的支持,不过也存在很多问题(Galton et Cluver, 1976),也有人认为南非兀龙实际是南非发现的另一类原蜥脚类恐龙大椎龙(Massospondylus)的同物异名(Cooper, 1981)。
  对于中国兀龙的分类也存在争议,有人认为它是禄丰龙的幼体(Galton, 1976),而董枝明最初支持把它归入近蜥龙,称为中国近蜥龙(Anchisaurus sinensis),最近的研究表明中国兀龙是一个独立的属,不过还没有正式命名(Galton et Upchurch, 2004)。
  另外多说一句,关于蜥脚形亚目的分类已经发生了很大的变化,传统意义上的原蜥脚类已经解体,很多种类被归入了蜥脚类,比如近蜥龙。
  传统的复原图和化石装架上禄丰龙是用两足站立并把尾巴拖在地上的,但是其实没有恐龙会把尾巴拖在地上,但是一般认为原蜥脚类恐龙的确是两足行走的,因为对大椎龙的研究认为原蜥脚类恐龙的前足的确不适合支撑体重,所以建议它们可能是两足行走的(Matthew, 2007),而另一个对板龙前足的研究也支持这种说法(Bonnan et Senter, 2007),不过最近在云南禄丰发现的脚印化石表明禄丰龙很可能还是主要靠四足行走的;其实解剖学的研究和脚印化石有出入是很正常的,因为科学就是这样,总是在争论的,比如根据骨骼的形态学大部分古生物学家支持鲸类起源于一类已经灭绝的肉食有蹄类中兽类(原来归入踝节目,现在独立为中兽目),但是分子生物学却认为鲸类和偶蹄目的河马最接近,甚至提出了鲸偶蹄目(Cetartiodactyla)来包括鲸类和偶蹄目;当然,答案总会有的,2001年在一个早期的鲸类巴基斯坦鲸(Pakicetus)的距骨上发现了双滑车结构,在之前双滑车结构的距骨一直被认为是偶蹄目独有的特征,这个发现表明鲸类确实和偶蹄目有最近的关系(Thewissen, Williams, Roe et Hussain, 2001),后来越来越多的形态学证据和分子生物学证据开始支持鲸偶蹄目这仪分类,所以总有一天我们也会了解禄丰龙的运动方式。#p#分页标题#e#
  禄丰龙的体型虽然比不上后来那些二十到三十米,甚至有四十米的蜥脚类恐龙,但是在早侏罗世已经属于比较大的恐龙了,许氏禄丰龙体长有4.5到5米左右,而巨型禄丰龙可以达到6米,不过早侏罗世的云南依然有更大型的恐龙存在,比如另一类原蜥脚类恐龙黄氏云南龙(Yunnanosaurus huangi)有7米长,而和这些原蜥脚类恐龙一起生活的蜥脚类恐龙武定昆明龙(Kunmingosaurus wudingensis)有7.5米长。不过它们都不是下禄丰组发现的最大的恐龙,下禄丰组发现的最大的恐龙是中和金沙江龙(Chinshakiangosaurus chunghoensis),关于它的分类还有争议,不过根据脊椎,肩带,肢骨和部分腰带骨骼推测中和金沙江龙的体长超过十米,几乎和中侏罗世的蜀龙(Shunosaurus)一样大。
  "禄丰恐龙"邮票
  不过禄丰龙成为中国最著名的恐龙不仅仅和这些有意思的解剖学结构和体型有关,它还是一个很厉害的恐龙明星,1958年中国国家邮政部发行了一套三枚的古生物纪念邮票,其中一枚就是以禄丰龙的复原图和骨骼为图案的"禄丰恐龙"邮票,这枚"禄丰恐龙"邮票是世界上第一枚恐龙邮票。禄丰龙还在很多的地方展出过,1941年中国第一具恐龙装架在当时的陪都重庆的北培展出,这具骨架就是许氏禄丰龙;在新中国成立以后在很多的博物馆里也都有了许氏禄丰龙的装架,比如北京的北京自然博物馆,中国古动物馆,云南的禄丰恐龙博物馆,世界恐龙谷等,最近云南省政府还赠送给香港特别行政区政府一具几乎完整的禄丰龙化石,禄丰龙不愧是中国恐龙中的一个明星。#p#分页标题#e#
  巨硕云南龙
  云南赠送给香港的禄丰龙化石
  和禄丰龙一起共存的恐龙除了其他原蜥脚类恐龙和蜥脚类恐龙,还有一些凶猛的兽脚类肉食恐龙。兽脚类恐龙也属于蜥臀目,和大部分都是四足或者半四足的蜥脚形类恐龙不同,兽脚类恐龙全部都是双足行走的动物。大部分兽脚类恐龙都是以肉类为食物,一些比较小型的可能捕食昆虫,蜥蜴和小型哺乳动物;大型的种类以其他恐龙为食物;还有一类叫做棘龙科(Spinosauridae)的兽脚类恐龙可能主要以鱼类为食物。虽然大部分兽脚类恐龙以肉类为食物,不过有少数的进步种类可能主要是杂食甚至植食的,比如白垩纪亚洲和北美洲的似鸟龙类(Ornithomimosauria),窃蛋龙类(Oviraptorosauria)和镰刀龙类(Therizinosauroidea)。
  中国"双嵴龙"
  在下禄丰组发现了很多的肉食恐龙,不过材料大多比较破碎,比如三叠中国龙(Sinosaurus triassicus)和尹氏芦沟龙(Lukousaurus yini)等,最近还发现了似合踝龙未定种(cf Megapnosaurus sp.)的化石,合踝龙(Megapnosaurus or "Syntarsus")是南非下侏罗统上艾略特组和津巴布维的森林砂岩地层的常见种类之一,证明了在晚三叠世—早侏罗世时期环特提斯海动物群的存在。在下禄丰组发现的最著名的肉食恐龙是中国"双嵴龙"("Dilophosaurus" sinensis),这种肉食恐龙有4到5.5米长,属于中型的兽脚类恐龙,他的研究者昆明市文物管理委员会的胡绍锦认为中国"双脊龙"的头骨上有一对发达的嵴,和美国亚利桑那州下侏罗统的凯恩塔组(Kayenta Formation)发现的魏氏双嵴龙(Dilophosaurus wetherilli)较为接近,故归入双嵴龙属,作为一新种。但是中国"双嵴龙"的颧骨前突不接触眶前孔,牙齿是完全在眼眶和泪骨前面,具有第二眶前孔等特点,这些特点和双嵴龙不同,而和在南极的下侏罗统的汉森组(Hanson Formation)地层发现的冰棘龙(Cryolophosaurus)比较接近,所以可能属于一类原始的坚尾龙类而不是真正的双嵴龙。#p#分页标题#e#
  有意思的是中国"双嵴龙"的正型标本是和一具云南龙化石一起发现的,而且中国"双嵴龙"的嘴正好"咬"在云南龙的尾椎上,有人认为可能是中国"双嵴龙"在捕杀云南龙的过程中和云南龙发生搏斗,结果双双"阵亡";也有人推测是中国"双嵴龙"在食用云南龙的尸体的时候食物中毒,结果死在一起。
  中国双嵴龙复原图(小凪)
  所以有人推测中国"双嵴龙"可能是一类以腐烂的肉食为主食的肉食动物,并且认为中国"双嵴龙"的一些特征也与此有关,比如前上颌骨和上颌骨之间的一个凹陷的空隙可以像现在的秃鹫一样帮助中国"双嵴龙"撕开尸体的皮肉,而在头骨上有一对发达的嵴可以刚好在中国"双嵴龙"把头探到尸体的腹腔的时候撑起肌肉和内脏,当然这些只是一种推测。
  下禄丰组发现的蜥臀目恐龙还有出口峨山龙(Eshanosaurus deguchiianus),出口峨山龙是在云南省峨山彝族自治县下禄丰组发现的,出口峨山龙的标本只有一块不完整的左下颌骨IVPP V11579,徐星,赵喜进和克拉克(James M. Clark)在2001年根据这块不完整的左下颌骨命名了出口峨山龙,属名峨山龙(Eshanosaurus)的意思是"峨山的蜥蜴",因为出口峨山龙发现在峨山彝族自治县,而种名出口(deguchiianus)是献给出口光(Hikaru Deguch)先生。出口峨山龙的特点是:齿骨后部有一个孔,牙齿的锯齿比较小,锯齿几乎垂直于齿冠的前后缘;徐星等人认为出口峨山龙属于镰刀龙类,并把镰刀龙类的化石记录从早白垩世提前到了早侏罗世,并认为虚骨龙类的多样性要早于以前认为的时间,但是最近有人认为出口峨山龙并不属于镰刀龙类。#p#分页标题#e#
  除了蜥臀目恐龙,在下禄丰组地层也发现过鸟臀目恐龙的奥氏大地龙(Tatisaurus oehleri)化石,不过材料只包括一块不太完整的下颌骨,因为在这块化石的前部有鸟臀目恐龙的标志——前齿骨,所以无疑属于一类小型的早期鸟臀目恐龙,根据牙齿的特点大地龙可能属于早期的覆盾甲龙类恐龙(Thyreophora),但是具体的分类还有问题,我国学者一般倾向于认为大地龙属于早期的剑龙类(Stegosauria)。
 
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